Cell Reports | 新加坡南洋理工大学揭示植物-细菌互作中肌动蛋白快速重塑的核心机制！

肌动蛋白细胞骨架（AC）在信号转导过程中被动态重塑，以协调各种细胞过程的变化以促进发育和防御机制（Nature Communications | 拟南芥钙依赖蛋白激酶调控肌动蛋白细胞骨架组织和免疫！New Phytologist | 破坏的肌动蛋白：植物病原菌攻击感应的新参与者？）。在宿主-病原体相互作用期间，植物会感知到各种各样的微生物毒力因子（VFs），例如病原体相关分子模式（PAMPs），病原体分泌的细胞外分子和III型效应因子（PNAS | 染色质磷酸化蛋白质组学揭示PAMP触发免疫中核定位蛋白AHL13的功能！New Phytologist | 德州农工大学揭示镰刀菌细胞壁提取物触发植物免疫反应的机制！）。PAMPs结合后触发一系列植物模式触发的免疫反应，从而激活细胞表面的模式识别受体（PRRs）（Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature | 重磅！中科院植生所辛秀芳团队揭示模式识别受体是NLR介导的植物免疫所必需的！Science | 清华大学和马普所重磅研究！植物免疫受体：一个巴掌拍不响！Science | 重磅！加州伯克利研究揭示植物抗病小体ROQ1识别病原菌效应蛋白新机制！Science | 专家点评：植物NLR免疫受体与植物防御反应！Cell | 瑞士洛桑大学研究揭示植物根部免疫系统如何区别对待病原微生物和有益微生物！）。质膜（PM）下肌动蛋白装配的增加是模式触发免疫（PTI）信号转导的标志之一。几种肌动蛋白结合蛋白(ABPs)用于不同步骤的肌动蛋白“踏车”过程，在PTI信号传递过程中参与肌动蛋白重塑。负肌动蛋白调节蛋白AtPRF3形成了formins-AtPRF3-肌动蛋白的异源寡聚复合物并抑制成核和伸长，在PAMP flg22的刺激下降解。肌动蛋白解聚因子（ADF）和加帽蛋白（CP）还通过控制F-肌动蛋白的切断和带刺末端加帽来参与PTI介导的肌动蛋白重塑。通过提供反馈，PAMP激活的肌动蛋白重组在调节PTI反应中也显示出重要作用。AtPRF3或CP的缺失会极大地扰乱PAMP刺激的活性氧（ROS）的产生。然而，宿主在植物-细菌相互作用过程中启动肌动蛋白细胞骨架快速重塑的分子机制仍然知之甚少。诸如肌动蛋白成核的触发方式或植物防御支架（细胞壁(CW)-PM连续体）如何通过重塑皮质AC系统来调节细菌VFs的感知等问题仍未解决。

近日，权威学术期刊Cell Reports发表了南洋理工大学缪岩松团队的最新相关研究成果，题为Formin nanoclustering-mediated actin assembly during plant flagellin and DSF signaling的研究论文。

植物对细菌感染的急性反应是在植物免疫反应期间进行肌动蛋白重塑。细菌毒力因子（VFs）调控植物肌动蛋白聚合的机制仍然是个谜。本研究表明，植物I型formin蛋白作为对两种细菌VFs反应的肌动蛋白重塑的分子传感器。Xanthomonas campestris pv.campestris（Xcc）扩散信号因子（DSF），以及模式触发免疫（PTI）中的病原体相关分子模式（PAMP）鞭毛蛋白。这两种VFs都是通过调整质膜(PM)上formin在纳米尺度上的集聚和成核活性来调节肌动蛋白的组装。通过整合在细胞壁-PM-肌动蛋白细胞骨架（CW-PM-AC）连续体内，在DSF和PTI信号传导过程中，formin的动态行为和功能高度依赖于CW-PM-AC连续体内每个支架层的组成。研究结果揭示了植物-细菌相互作用过程中肌动蛋白快速重塑的核心机制，其中细菌信号分子以宿主机械-结构依赖的方式微调植物formin纳米簇。

图1. DSF和PAMP明显地调节宿主肌动蛋白装配、formin动态和聚类

图2. 通过肌动蛋白成核的蛋白质工程重建formin簇

图3. PAMP诱导的formin纳米簇和肌动蛋白组装取决于F-actin的完整性和formin-formin的相互作用

图4. 在DSF和PAMP信号转导过程中，formin的细胞壁缔合介导其聚集和肌动蛋白组装活动

图5. DSF纤维素产量的增加调节了蛋白的聚集和肌动蛋白组装

图6. 鞭毛蛋白和DSF信号转导过程中的肌动蛋白组装和formin聚类

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